Plantae | evolução e filogenia
English: Plant

Evolução e filogenia

Filogenia das plantas mostrando os clados principais e os grupos tradicionais. Grupos monofiléticos estão em letras pretas e grupos parafiléticos em azul.
Ver artigo principal: História evolutiva das plantas

Evolução

A evolução das plantas resultou no aumento dos níveis de complexidade (ou grados) dos organismos, desde os primeiros tapetes de algas, aos briófitos, licopódios e pteridófitas, e destes até grupos bem mais complexos como as gimnospérmicas e as actuais angiospérmicas. Os organismos incluídas em todos esses grupos, mesmo os menos complexos, continuam a prosperar, especialmente nos ambientes em que evoluíram.

A partir do registo fóssil é possível inferir que há cerca de 1 200 milhões de anos (Ma) atrás já se formavam sobre a terra firme camadas de algas, formando tapetes de escuma. Contudo, apenas no período Ordoviciano, há cerca de 450 Ma atrás, apareceram «plantas terrestres» na moderna acepção da designação, sendo que os fósseis mais antigos que se conhecem revelam a evolução de plantas não vasculares (plantas avasculares) entre os meados e o fim do período Ordoviciano (≈450–440 milhões de anos atrás).[32]

Apesar disso, novas evidências, obtidas através do estudo da razão isotópica em amostras de carbono de rochas pré-cambrianas, sugerem que organismos fotossintéticos complexos estavam presentes na Terra há mais de 1 000 milhões de anos atrás.[33] Desde há mais de um século se presume que os ancestrais das modernas plantas terrestres evoluíram em ambientes aquáticos e depois se adaptaram a uma vida terrestre, ideia geralmente creditada ao botânico Frederick Orpen Bower, que a defendeu na sua obra, publicada em 1908, intitulada The Origin of a Land Flora. Uma visão alternativa recente, apoiada por evidências genéticas, defende que aquelas plantas evoluíram a partir de algas unicelulares terrestres.[34]

Durante o Paleozoico, começaram a aparecer em terra firme plantas complexas, multicelulares, os embriófitos (Embryophyta), nas quais o gametófito e o esporófito se apresentavam de forma radicalmente diferente das algas, o que está relacionado com a adaptação a ambientes secos (já que os gâmetas masculinos estavam dependentes de meios húmidos para se moverem). Nas primeiras formas destas plantas, o esporófito mantinha-se reduzido e dependente da forma parental durante a sua curta vida. Os embriófitos actuais, que têm este tipo de organização, incluem a maior parte das plantas que geralmente evocamos. São as chamadas plantas vasculares, com sistemas completos de raiz, caule e folhas, ainda que incluam algumas espécies de briófitos (das quais os musgos serão talvez o tipo mais conhecido). Outros autores, contudo, definem os embriófitos como sendo todas as plantas terrestres, incluindo, de acordo com esta definição, a divisão Hepaticophyta (ou Marchantiomorpha, nas classificações mais antigas), as hepáticas; a divisão Anthocerophyta (os antóceros) e a divisão Bryophyta sensu stricto (os musgos).

As evidências contidas no registo fóssil permitem concluir que as plantas terrestres primitivas começaram a se diversificar no final do período Silúrico, há cerca de 420 milhões de anos atrás. Naquele período apareceram novos embriófitos, as plantas vasculares, com adaptações que lhes permitiam estar menos dependentes da água. Estas plantas tiveram uma radiação adaptativa maciça durante o Devónico e começaram a colonizar a terra firme. Entre essas adaptações podemos referir uma cutícula resistente à dessecação e tecidos vasculares por onde circula a água, razão pela qual são designadas por plantas vasculares ou traqueófitas (Tracheophyta). Os resultados dessa diversificação são exibidos em detalhe notável nos depósitos fossilíferos do Devoniano contidos no Cherte de Rhynie (Rhynie chert) da Escócia. Este cherte preservou, petrificadas em fontes vulcânicas, plantas pertencentes aos primeiros grupos que surgiram em terra firme, com uma perfeição tal que permite mesmo a observação de detalhes celulares. No meio do período Devoniano estavam já presentes a maioria das características reconhecidas nas plantas modernas, incluindo raízes, folhas e madeira secundária. Nos tempos mais tardios do Devoniano, as sementes já estavam presentes.[35]

No entretanto, as os briófitos confinaram-se a ambientes húmidos, pois é a água que permite a dispersão dos esporos, e mantiveram-se pequenas durante todo o seu ciclo de vida, caracterizado pela alternância de duas gerações: um estádio haplóide (o gametófito) e um estádio diplóide (o esporófito). Este último é de curta duração e está dependente do gametófito.

As plantas de finais do Devoniano alcançaram um grau de sofisticação que lhes permitiu formar florestas de árvores altas. A inovação evolutiva continuou no período Carbonífero e nos períodos geológicos posteriores e prossegue no presente. A maioria dos grupos de plantas sobreviveram relativamente ilesos ao evento de extinção Permo-Triássico, embora a estrutura ecológica das comunidades onde se inseriam tenha mudado. Essas mudanças podem ter definido o cenário para a evolução das plantas com flor no Triássico (há cerca de 200 milhões de anos), que cresceu rapidamente em biodiversidade no Cretáceo e no Terciário. O último grande grupo de plantas a evoluir foram as gramíneas, que se tornaram importantes em meados do Terciário, há cerca de 40 milhões de anos atrás. As gramíneas, assim como muitos outros grupos, desenvolveram novos mecanismos de metabolismo para sobreviver ao baixo teor de dióxido de carbono (CO2) na atmosfera terrestre e condições quentes e secas dos trópicos nos últimos 10 milhões de anos.

As angiospérmicas são o último grande grupo de plantas a aparecer, durante o Jurássico, mas tiveram o seu maior período de propagação no Cretácico, sendo, atualmente, plantas predominantes em muitos ecossistemas.

Filogenia das plantas

Uma proposta de árvore filogenética do grupo Plantae, inicialmente proposta em 1997,[36] com modificações na linhagem dasPteridophyta introduzidas em 2006,[37] veio lançar nova luz sobre as relações filogenéticas entre os diversos grupos de organismos fotossintéticos que usam as clorofilas a e b. No cladograma que se segue, o grupo das Prasinophyceae, na realidade um largo e diverso agrupamento parafilético de linhagens de algas verdes que divergiram mais cedo das linhagens que desembocaram nas modernas Embryophyta, são tratadas como um grupo fora das Chlorophyta,[38] solução que não colheu aceitação entre os autores mais recentes.

Uma possível árvore filogenética do grupo Plantae será a seguinte:[36]



Prasinophyceae (micromónadas)



Streptobionta

Embryophyta

Stomatophyta

Polysporangiophyta

Tracheophyta
Eutracheophyta
Euphyllophytina
Lignophyta

Spermatophytas (plantas com semente)



Progymnospermophyta †



Pteridophyta


Pteridopsida (verdadeiros pteridófitos)



Marattiopsida



Equisetopsida (cavalinhas)



Psilotopsida



Cladoxylopsidaa †





Lycophytina

Lycopodiophyta



Zosterophyllophyta †





Rhyniophyta †





Aglaophyton †



Horneophytopsida †





Bryophyta (musgos)



Anthocerotophyta (antóceros)





Marchantiophyta (hepáticas)





Charophyta





Chlorophyta


Trebouxiophyceae (Pleurastrophyceae)



Chlorophyceae




Ulvophyceae





Uma nova proposta de classificação, publicada em 2011,[39] mas modificada em 2016 para os clados de algas verdes[40][29] e em 2015 para o clado das plantas terrestres,[41] é a constante do cladograma seguinte. O diagrama concorda com a origem endossimbiótico das células vegetais,[42] e a filogenia das algas,[43] briófitas,[44] plantas vasculares[45] e plantas com flores.[46] Note-se que as Prasinophyceae foram aqui incluídas entre as Chlorophyta.

Viridiplantae


Chlorokybophyta



Mesostigmatophyta




Chlorobionta

Chlorophyta (inc. Prasinophyceae)


Streptobionta

Klebsormidiophyta


Phragmoplastophyta

Charophyta Rabenhorst 1863 emend. Lewis & McCourt 2004 (algas ramosas)




Chaetosphaeridiales Marin & Melkonian 1999



Coleochaetophyta




Zygnematophyta


Embryophyta

Marchantiophyta (hepáticas)


Stomatophyta

Bryophyta sensu stricto (verdadeiros musgos)




Anthocerotophyta (antóceros)


Polysporangiophyta

Horneophyta †




 Aglaophyta †



 Tracheophyta (plantas vasculares)













A inclusão das algas

Algas verdes (ilustração de Ernst Haeckel na obra Kunstformen der Natur, 1904).
Ver artigo principal: Alga

Apesar da maioria das algas não ser classificada pelos modernos sistemas taxonómicos como pertencente ao reino Plantae,[47][48] entre elas estão vários grupos diferentes de organismos que produzem alimentos por fotossíntese, razão pela qual têm sido tradicionalmente incluídos no reino vegetal.

As algas compreendem diferentes grupos de organismos que produzem energia através da fotossíntese, cada um dos quais evoluindo independentemente de ancestrais não-fotossintéticos diferentes. As mais conhecidas são as macroalgas, algas multicelulares que em alguns casos se assemelham a plantas terrestres. Essas algas encontram-se repartidas por três grandes grupos: verdes (Chlorophyta); algas vermelhas (Rhodophyta); e algas castanhas (Phaeophyta). Cada um desses grupos inclui também organismos microscópicos e unicelulares.

Há boas evidências de que as algas castanhas evoluíram independentemente das outras, de ancestrais não fotossintéticos que formaram relações endossimbióticas com algas vermelhas em vez de cianobactérias, razão pela qual não são classificadas como plantas pois pertencem a outro clado.[49][48]

Assim, apenas dois grupos de algas são considerados parentes próximos das plantas terrestres (as Embryophyta). O primeiro destes grupos, as carófitas (Charophyta), pertence à mesma linhagem que deu origem àquelas plantas,[50][51][52] enquanto o segundo grupo, as algas verdes (Chlorophyta), é o grupo irmão do conjunto das carófitas e embriófitas. Este último conjunto, mais extenso e diverso, é colectivamente designado por «plantas verdes» (ou Viridiplantae) constituindo um clado.

O cloroplasto das algas verdes está rodeado por duas membranas, sugerindo que teve a sua origem por endossimbiose direta de cianobactérias. O mesmo é verdadeiro para dois grupos adicionais de algas: Rhodophyta (algas vermelhas) e Glaucophyta.

Pensa-se que estes três grupos têm uma origem comum, por isso são classificados juntos no taxon Archaeplastida. Por outro lado, a maioria das outras algas (Stramenopiles, Haptophyta, Euglenophyta e dinoflagelados), possuem cloroplastos com três ou quatro membranas envolventes. Não são parentes próximos das plantas verdes e provavelmente adquiriram os cloroplastos indiretamente através da ingestão ou simbiose com algas verdes ou vermelhas.

Muitas algas mostram alternância de gerações, entre uma forma que se reproduz de forma assexuada (o esporófito) e uma forma sexuada (o gametófito).

O reino Plantae é, para a generalidade dos autores, considerado como sinónimo deste grupo monofilético, já que a restrição ao grupo às Embryophyta tornaria o reino num agrupamento parafilético. Com algumas excepções entre as algas verdes, todas as formas apresentam as seguintes características:

Apresentando todas as características atrás listadas, as Viridiplantae, as plantas verdes (coloração que lhes é dada pela presença das clorofilas a e b), ou seja o conjunto das algas verdes e das plantas terrestres, formam um clade, um grupo que composto por todos os descendentes de um ancestral comum. O cloroplasto das plantas verdes é cercado por duas membranas, sugerindo que elas se originaram diretamente de endossimbiose com cianobactérias.

Dois grupos adicionais, as Rhodophyta (algas vermelhas) e as Glaucophyta (algas glaucófitas), também possuem cloroplastos primários que parecem derivar directamente de cianobactérias endossimbióticas, embora difiram de Viridiplantae na pigmentos que são usados na fotossíntese e assim são diferentes na coloração. Esses grupos também diferem das plantas verdes no armazenamento de energia, pois utilizam como polissacarídeo de armazenamento o amido florideano que é armazenado no citoplasma e não nos plastídeos. Estes grupos, apesar destas importantes diferenças, parecem ter tido uma origem comum com Viridiplantae e os três grupos formam o clado Archaeplastida, cujo nome implica que seus cloroplastos foram derivados de um único evento endossimbiótico antigo. Esta é a mais ampla definição moderna do termo «planta».

Em contraste, a maioria das outras algas (por exemplo, algas castanhas, diatomáceas, haptófitas, dinoflagelados e euglenídeos) não possuem somente pigmentos diferentes, mas também possuem cloroplastos com três ou quatro membranas circundantes. Não são parentes próximos do agrupamento Archaeplastida, presumivelmente tendo adquirido cloroplastos separadamente a partir de algas verdes e vermelhas ingeridas ou simbióticas. Em consequência, estes grupos não são incluídos nem mesmo na mais ampla definição moderna do reino vegetal, embora o tenham sido no passado.

As Viridiplantae, as plantas verdes, foram tradicionalmente divididas em algas verdes (incluindo as Charales) e as plantas terrestres (Embryophyta). No entanto, sabe-se agora que as plantas terrestres evoluíram a partir de um grupo de algas verdes, de modo que as algas verdes por si só são um grupo parafilético, ou seja, um grupo que exclui alguns dos descendentes de um ancestral comum. Os grupos parafiléticos são geralmente evitados nas classificações modernas, de modo que, em tratamentos recentes, os Viridiplantae foram divididos em dois clados, o clado Chlorophyta e o clado Streptophyta (incluindo neste as plantas terrestres e as Charophyta).[53][54]

Na acepção atrás, o agrupamento Chlorophyta (um nome que também tem sido usado para designar todas algas verdes) é o grupo irmão das Charophyta, do qual as plantas terrestres evoluíram. Existem cerca de 4 300 espécies de Chlorophyta,[55] principalmente organismos marinhos unicelulares ou multicelulares, tais como as algas marinhas do género Ulva.

O outro grupo dentro da Viridiplantae é Streptophyta, constituído principalmente por organismos de água doce ou terrestres, que agrupa as plantas terrestres com as Charophyta, agrupamento consistindo por vários grupos de algas verdes, tais como Desmidiales e Charales. As algas estreptófitas são unicelulares ou formam filamentos multicelulares, ramificados ou não ramificados. O género Spirogyra é uma alga filamentosa estreptófita de ocorrência comum, frequentemente usada como organismo de demonstração no ensino da biologia e da bioquímica e um dos organismos responsáveis pela "escuma" de algas que aparece em massas de água eutróficas. As carófitas de água doce lembram fortemente as plantas terrestres e acredita-se que sejam os seus parentes filogeneticamente mais próximos. Crescendo imersos em água doce, consistem de um caule central com verticilos de pequenos ramos.

Exclusão dos fungos

Ver artigo principal: Fungi

A classificação original de Lineu colocava os fungos dentro do reino Plantae, uma vez que eles inquestionavelmente não eram animais nem minerais e estas eram as únicas outras alternativas disponíveis. Com os desenvolvimentos verificados no século XIX no campo da microbiologia, Ernst Haeckel introduziu o novo reino Protista, além de Plantae e Animalia, mas a questão da classificação dos fungos permaneceu controversa, com incerteza se deveriam permanecer no reino Plantae ou se deveriam ser reclassificados para o reino Protista. A questão apenas foi resolvida em 1969, quando Robert Whittaker propôs a criação do reino Fungi. Evidências moleculares mostraram desde então que o ancestral comum mais recente (concestor) dos fungos era provavelmente mais parecido com o ancestral do reino Animalia do que com o ancestral do reino Plantae (ou de qualquer outro reino).[56]

A reclassificação original de Robert Whittaker baseou-se na diferença fundamental na posição trófica (nutrição) entre os fungos e as plantas. Ao contrário das plantas, que geralmente adquirem o carbono através da fotossíntese, e são por conseguinte autotróficas, os fungos não possuem cloroplastos e geralmente obtêm o carbono digerindo e absorvendo os materiais circundantes, sendo assim heterotróficos saprotróficos.

Para além da questão trófica, a estrutura dos tecidos dos fungos multicelulares é diferente da encontrada nas plantas, tomando a forma de múltiplas cadeias quitinosas microscópicas, as hifas, que podem ser subdivididas em células ou podem formar um sincício contendo muitos núcleos eucariotas. Os corpos frutíferos, entre os quais os cogumelos são o exemplo mais conhecido, são as estruturas reprodutivas dos fungos, muito diferentes de qualquer estrutura produzida pelas plantas.

Em consequência dessas diferenças, todos os modernos sistemas de classificação excluem, por razões cladísticas, os fungos do reino Plantae, optando por os colocar no reino Fungi.