Marchantiophyta

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaMarchantiophyta
hepáticas
Ocorrência: Ordoviciano médio[1] ao presente
Lunularia cruciata, uma hepática talosa (Marchantiales).
Lunularia cruciata, uma hepática talosa (Marchantiales).
Classificação científica
Domínio:Eukaryota
Reino:Plantae
Sub-reino:Embryophyta
Superdivisão:Bryophyta sensu lato
Divisão:Marchantiophyta
Stotler & Stotl.-Crand., 1977[2] emend. 2000[3]
Classes e ordens
Sinónimos
Diversidade das formas das "Hepaticae" (ilustração de Ernst Haeckel em Kunstformen der Natur, 1904).
Pellia epiphylla (Pelliidae).

Marchantiophyta, também conhecida como Hepaticophyta, é uma divisão de embriófitas não vasculares que agrupa as espécies conhecidas pelo nome comum de hepáticas.[4] Agrupa cerca de 9 000 espécies, que constituem, em conjunto com os antóceros e musgos, o agrupamento taxonómico Bryophyta sensu lato, geralmente considerado ao nível taxonómico de superdivisão, caracterizado por serem organismos cujo ciclo de vida é dominado pela fase de gametófito haplóide (com uma única cópia da informação genética). Em classificações antigas dos musgos, o agrupamento constituía a classe Hepaticae. O grupo é conhecido no registo fóssil desde o Ordoviciano médio, há 470 milhões de anos atrás.[1][5]

Descrição

Os membros da divisão Marchantiophyta apresentam como característica distintiva, que partilham com os restantes briófitos, terem um ciclo de vida maioritariamente haplóide. Em consequência, possuem gametófitos (parte vegetativa da planta) de vida livre e autotróficos, independentes e dominantes. Pelo contrário, os esporófitos (parte reprodutiva da planta) são efémeros e dependentes do gametófito. As gerações esporófitas e gametófitas são heteromórficas (com morfologia distinta) e alternantes.

Por serem plantas avasculares, o transporte de nutrientes é feito por difusão, o que implica que este grupo de plantas seja de reduzidas dimensões, geralmente de 2-20 mm de espessura, com plantas individuais raramente atingindo os 10 cm de comprimento. Apesar de serem plantas pequenas, algumas espécies de hepáticas podem formar grandes tufos que recobrem áreas relativamente extensas de solo, rochas, troncos e ramos de árvores ou qualquer outro substrato razoavelmente firme em que elas ocorram.[6]

O grupo tem distribuição natural alargada, quase cosmopolita, preferindo contudo regiões de clima húmido temperado a tropical, embora existam espécies que ocorrem em desertos e nas regiões árcticas. Estão presentes em quase todos os habitats terrestres disponíveis, sendo contudo maioritariamente ombrófilas, preferindo locais húmidos e pouco expostos à radiação solar. Algumas espécies são epífitas ou epífilas, poucas são aquáticas. Algumas espécies podem ser localmente muito frequentes, sendo mesmo infestantes em estufas sombreadas e em jardins ombrosos.[6]

Algumas das espécies mais comuns e conhecidas crescem como simples talos achatados e sem "folhas" (ou filídios), mas a maioria das espécies são folhosas, com morfologia muito semelhante a um musgo achatado. As espécies folhosas podem ser distinguidas de musgos aparentemente semelhantes com base em várias características, incluindo, quando presente, o seu rizoide unicelular. As hepáticas folhosas também diferem da maioria (mas não de todos) os musgos, porque os filídios (as "folhas") nunca apresentam uma nervura central (a presente em muitos musgos) e podem ter cílios marginais, estruturas muito rara em musgos. Outras diferenças não são universais para todos os musgos e hepáticas, mas a ocorrência de filídios dispostos em três fileiras, a presença de lóbulos profundos ou de filídios segmentados e a falta de um caulídio claramente diferenciado dos filídios são características morfológica que apontam para que a planta seja uma hepática. Em resumo, a principais características que diferenciam as hepáticas dos restantes briófitos são:

  • Apresentarem uma fase em protonema (estado juvenil de desenvolvimento) bem marcada;
  • Esporófito sem estômatos, repartido por uma seta curta e uma cápsula;
  • Cápsula com deiscência por 4 valvas;
  • Quando presentes, os rizóides serem unicelulares;
  • As cápsulas apresentarem um elatério que auxilia na dispersão dos esporos;
  • As hepáticas folhosas possuem filídios achatados em um plano, inteiros, lobados ou partidos, dispostos em 3 fileiras, 2 de igual tamanho e outra menor (o anfigastro);
  • Apresentarem vários cloroplastos por célula;
  • As células apresentarem oleocorpos.

Morfologia

Apesar de se estimar que o agrupamento inclua cerca de 9000 espécies, com grande diversidade morfológica, é possível estabelecer um conjunto de aspectos morfológicos comuns à generalidade dos seus membros. Como característica comum, as hepáticas são pequenas plantas, medindo 2-20 mm de espessura e até 10 cm de comprimento,[7] o que as torna plantas pouco conspícuas.

O tipo morfológico mais conhecido entre as hepáticas é uma simples estrutura talosa achatada, prostrada e geralmente aderente ao substrato. Com talos em forma de fita ou ramificados, o corpo destas plantas está reduzido a um cauloide taloso que constitui a quase totalidade do organismo, as espécies com estas características são geralmente designadas por «hepáticas talosas». Outro grande grupo de hepáticas apresenta um talo alongado e achatado, semelhante a um caule, em geral designado por caulídio ou cauloide, rodeado por abas membranosas semelhantes a folhas, geralmente designadas por filídios ou filoides, dispostas em duas ou mais filas, com a fila média em geral conspicuamente diferente das restantes. Este grupo de hepáticas é em geral designado por «hepáticas folhosas» ou «hepáticas foliosas» (as Jungermanniales).[8][9]

A forma mais segura de distinguir as hepáticas dos musgos, muitos dos quais apresentam uma morfologia aparentemente similar, é pela presença nas hepáticas de rizoides unicelulares.[10] Existem outras diferença marcantes entre hepáticas e musgos, que contudo não são universais, já que não se aplicam a todas as hepáticas e a todos os musgos,[9] embora a falta de de um caulídio claramente diferenciado e de filídios nas espécies talosas, ou a presença de filídios profundamente lobados ou segmentados, ou a presença de folhas arranjadas em três níveis, nas espécies folhosas, sejam indicações seguras de que se trata de uma hepática.[11][12]

Diferente de qualquer outros embriófitos, a maioria das hepáticas contém, pelo menos em algumas das suas células, um número variável de oleoplastos (corpos oleosos) com morfologia distinta, rodeados por uma membrana e contendo isoprenoides. Note-se que as acumulações de lípidos no citoplasma de todas as restantes plantas são estruturas nuas, ou seja, não são rodeadas por membranas.[13]

Em conclusão, a similaridade morfológicas entre alguns dos musgos e as as hepáticas folhosas é tal que a confirmação das identificação de de alguns dos grupos apenas pode ser obtidas com a ajuda de técnicas de microscopia, e ainda assim por um briologista experiente.

As hepáticas apresentam um ciclo de vida dominado pela fase gametofítica, haploide, com o esporófito diploide dependente do gametófito.[13] Em consequência, o núcleo de cada célula de uma hepática típica apenas contém uma cópia da informação genética, pelo que estas plantas são haploides durante a maior parte do respectivo ciclo de vida, o que contrasta com o padrão exibido pelas restantes plantas e pelos animais, nos quais a fase diploide é de longe a dominante. Nas plantas mais comuns, as plantas com semente, a fase (geração) haploide está apenas representada pelos minúsculos grânulos de pólen e pelo óvulo, enquanto que a geração diploide são as bem mais familiares plantas.[14]

Outro aspecto incomum do ciclo de vida das hepáticas é a efemeridade do esporófito (i.e. a fase diploide), que murcha e desaparece logo após ter libertado os esporos.[15] Mesmo entre os musgos, o esporófito é geralmente persistente e dispersa esporos durante um período extenso de tempo.

Ciclo de vida

Ciclo de vida de uma hepática do tipo Marchantia.
Metzgeria conjugata (Metzgeriidae).
Plagiochila aspleniode (Jungermanniidae).
Nardia scalaris (Jungermanniidae).
Riccardia chamaedryfolia (Aneuraceae).
Hepática talosa.
Sphaerocarpos texanus (Sphaerocarpales, um grupo de hepáticas talosas).

À semelhança dos restantes organismos em que ocorre alternância de gerações, a vida de uma hepática inicia-se com a germinação de um esporo haploide que produz um protonema, uma estrutura que, consoante a espécie, tanto pode ser uma massa filamentosa como um talo achatado.[16][17]

O protonema é um estádio transitório do ciclo de vida das hepáticas, a partir do qual se desenvolve o gametóforo (portador de gâmetas) maduro que produz os órgãos sexuais da planta. Os órgão sexuais masculinos são designados por anterídios e produzem as células espermáticas (os anterozoides). Aglomerados de anterídios são envolvidos por uma camada protectiva de células designadas por perigónio. Tal como nas restantes plantas, os órgãos sexuais femininos são designados por arquegónios e são protegidos por uma fina camada celular designada por periqueta.[9] Cada arquegónio apresenta um fino tubo oco, pelo qual descem os anterozoides (células espermáticas) em direcção ao óvulo.

As espécies de hepáticas podem ser dioicas ou monoicas. Nas hepáticas dioicas, os órgãos sexuais masculinos e femininos são produzidos em gametófitos diferentes e separados, cada planta tendo apenas órgãos reprodutivos de um dos sexos. Nas hepáticas monoicas, os dois tipos de estruturas reprodutivas são produzidos em diferentes talos da mesma planta.[18]

Em qualquer dos casos, o anterozoide tem de completar o percurso entre o anterídio onde é produzido e o arquegónio que contém os óvulos. Com esse objectivo o anterozoide (esperma) das hepáticas é biflagelado, i.e. apresenta dois flagelos em forma de cauda, o que permite que as células espermáticas nadem curtas distâncias,[19] desde que esteja presente pelo menos um fino filme de água líquida. O percurso do anterozoide até ao arquegónio é ajudado pelos salpicos das gotas de chuva, pelo que a libertação de anterozoide e a fertilização estão com frequência associados a eventos de precipitação. Em 2008, foram observadas hepáticas a projectar para o ar gotas de chuva contendo anterozoides que se elevavam até 15 cm de altura, permitindo com este processo fertilizar plantas femininas que se encontravam a cerca de 1 m de distância da planta masculina mais próxima.[20]

A fertilização ocorre quando o anterozoide atinge o arquegónio, penetra no tubo oco que conduz ao ovário e se fundo com o óvulo. Da fertilização resulta a formação de um esporófito diploide imaturo que se desenvolve no interior do arquegónio. O desenvolvimento inicial do esporófito ocorre em três regiões distintas: (1) um , que ancora o esporófito no interior do arquegónio e lhe permite receber nutrientes a partir do tecido circundante da planta-mãe; (2) uma cápsula esferoidal ou elipsoidal, no interior da qual se inicia o processo de produção de esporos para posterior dispersão; e (3) a seta (um tipo de minúsculo pedúnculo) que liga as duas regiões atrás apontadas.[19]

Quando as três regiões do esporófito atingem pleno desenvolvimento, a seta inicia o processo de alongamento, pressionando o percurso através do arquegónio e acabando por romper a sua parede. Enquanto o permanece aderente à planta-mãe, ancorando a estrutura, a cápsula é forçada pelo alongamento da seta a projectar-se no ar para fora da planta. Dentro da cápsula, as células dividem-se rapidamente, diferenciando-se em células produtoras de esporos e células que formam o elatério, estruturas que auxiliam na dispersão dos esporos amadurecidos, arremessando-os à distância. O elatério é formado por estruturas semelhantes a molas, que forçam a abertura das paredes da cápsula e se dispersam transportando os esporos quando a cápsula rebenta. No entretanto, as células produtoras de esporos sofrem meiose para forma esporos haploides destinados a dispersão, os quais, ao germinar, dão início a um novo ciclo de vida.

Reprodução assexual

Tal como acontece na generalidade dos briófitos, onde pela via da reprodução vegetativa se pode considerar que a reprodução assexual é a regra e não a excepção,[21] a maioria das hepáticas são capazes de se reproduzir pela via assexual. Por exemplo, no género aquático Riccia, quando as partes mais velhas dos talos bifurcados morre, as pontas mais jovens separam-se e produzem novos indivíduos.[21]

Algumas hepáticas talosas, como Marchantia polymorpha e Lunularia cruciata, apresentam estruturas em forma de taça no interior das quais produzem pequenas gemas em forma de disco.[22] As gemas de Marchantia podem ser dispersadas a distâncias de até 120 cm pelos salpicos das gotas de chuva que caiem sobre as estruturas em forma de taça onde as gemas se formam.[23] No género Metzgeria, as gemas formam-se ao longo das margens do talo.[24] Na espécie Marchantia polymorpha, uma planta infestante de estufas e jardins, onde por vezes recobre toda a superfície de contentores,[25]:230 a dispersão por gemas é o mecanismo primário de colonização.[25]:231