Aranha
English: Spider

Disambig grey.svg Nota: Para outros significados, veja Aranha (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAraneae
aranhas
Ocorrência: 319–0 Ma
Pennsylvaniano - Recente
Spiders Diversity.jpg
Classificação científica
Reino:Animalia
Filo:Arthropoda
Classe:Arachnida
Ordem:Araneae
Subordens
Anatomia de uma aranha: (1) quatro pares de pernas; (2) cefalotórax e (3) abdómen.

Araneae (grego: arachne; "aranha") é uma ordem de artrópodes da classe Arachnida que inclui as espécies conhecidas pelos nomes comuns de aranhas ou aracnídeos. Tem distribuição natural em todos os continentes (com excepção da Antártida) e ocorrência em praticamente todos os tipos de habitats terrestres.[1] Apresentam oito pernas e maioritariamente quelíceras que injetam veneno, diferenciando-se anatomicamente dos restantes artrópodes por um plano corporal (tagmose) caracterizado por dois tagmas, o cefalotórax e o abdómen, unidos por uma estrutura pequena e cilíndrica, o pedicelo. Ao contrário dos insectos, as aranhas não apresentam antenas e possuem um sistema nervoso bem desenvolvido e centralizado, o mais centralizado de entre os artrópodes. Produzem teias com grande variabilidade morfológica e de tamanho utilizando seda das aranhas, uma estrutura de base proteica que combina leveza, força e grande elasticidade, sendo em alguns destes aspectos superior aos melhores materiais sintéticos.

Há duas subordens: (1) Opisthothelae, a mais diversa e abundante, que agrupa os taxa Mygalomorphae (as caranguejeiras) e Araneomorphae (as aranhas modernas); e (2) Mesothelae, que inclui apenas a família Liphistiidae, constituída por aranhas asiáticas raramente avistadas. Estima-se que existam cerca de 40 000 espécies de aranhas,[1] presentemente divididas em mais de 100 famílias, o que faz deste taxon a segunda maior ordem dos aracnídeos, apenas ultrapassada em diversidade pela ordem Acari (os ácaros).

A espécie de aranha mais corpulenta é a Theraphosa blondi (Latreille, 1804), que chega a medir até 20 cm de envergadura, e a menor é a Patu digua (Forster & Platnick, 1977), nativa da Colômbia, que tem o tamanho da cabeça de um alfinete.

As aranhas são referência frequente na arte e mitologia, simbolizando paciência, crueldade e criatividade. A seda e os compostos químicos presentes no veneno das aranhas são considerados como potenciais fontes de matéria prima para aplicações nanotecnológicas e outros usos no campo da engenharia dos materiais e para a preparação de medicamentos e biopesticidas. Apesar da elevada prevalência da aracnofobia, apenas a picada de cerca de 30 espécies das mais de 40 000 existentes é considerada perigosa para os humanos.

Descrição

Morfologia

As aranhas pertencem ao filo Arthropoda e ao subfilo Chelicerata. Sendo artrópodes, possuem o corpo segmentado, com membros articulados, cobertos com uma cutícula de quitina e proteínas, e região cefálica composta por vários elementos que se fundem durante a fase embrionária.[2]

O corpo das aranhas é formado por dois tagmas: um deles, denominado cefalotórax ou prossoma (nos insectos este segmento encontra-se separado em mais dois tagmas - cabeça e tórax); e o outro chamado opistossoma ou abdómen.[3] Estes dois segmentos são ligados por uma pequena secção cilíndrica, o pedicelo. Este pequeno pedicelo cilíndrico que une os tagmas permite que o abdómen se mova livremente enquanto produz seda para a construção de teias.

A zona superior (dorsal) do cefalotórax é coberta por uma única carapaça convexa, enquanto a parte inferior (ventral) é coberta por duas placas planas, o esterno e o lábio. Apesar de não segmentada, a carapaça possui um sulco cervical, a fóvea torácica, que delimita a fronteira entre a porção da cabeça e a do tórax.[4] Esta reentrância estende-se até ao interior da carapaça, formando uma espécie de cone cuticular que serve de ponto de inserção aos músculos dorsais do estômago.

O padrão de fusão dos segmentos para formar a cabeça dos quelicerados é único entre os artrópodes. Estudos do desenvolvimento embrionário indicam que o prossoma é formado pela fusão de seis segmentos.[5] O que normalmente seria o primeiro segmento da cabeça desaparece numa fase inicial do desenvolvimento, por isso a falta de antenas, típicas da maioria dos grupos de artrópodes.

A cabeça abriga os olhos, as quelíceras e os pedipalpos. A maior parte das aranhas possuem oito olhos (família Salticidae), porém dois (Dysderidae), quatro (Tetrablemma) ou seis (Caponiidae) deles podem estar ausentes, e, em algumas aranhas de caverna, todos estão ausentes (p. ex. em Sinopoda scurion). Normalmente, os olhos estão dispostos em duas fileiras curvas (às vezes três fileiras), sendo então denominados olhos anteriores laterais, olhos medianos laterais, olhos posteriores laterais e olhos posteriores medianos. Os olhos podem ainda ocorrer agrupados numa elevação denominada cômoro ocular. A quantidade, tamanho dos olhos e os padrões de disposição dos mesmos são de grande importância na classificação sistemática das aranhas. A área entre a fileira anterior de olhos e o fim da carapaça é designada por clípeo.[6]

As quelíceras são os únicos apêndices à frente da boca dos quelicerados, já que não apresentam qualquer estrutura que possa funcionar directamente como maxilas.[7] Estes apêndices nas aranhas têm duas secções distintas e terminam em presas, que normalmente incluem ductos capazes de libertar veneno, dobráveis para trás da parte superior quando não estão em uso. Ambos os lados das quelíceras são frequentemente armados com dentes cuticulares, usados pelas aranhas para macerar as suas presas. O número e a quantidade de dentes são indicadores usados na caracterização taxonómica. As quelíceras apresentam também outras funções em diferentes grupos de aranhas, como cavar buracos, carregar ovos ou transportar presas pequenas. Nalguns casos são ainda utilizados em rituais de acasalamento. Normalmente, os machos possuem quelíceras maiores do que as fêmeas. As quelíceras podem ser classificadas como "ortognatas", "labidognatas" ou "plagiognatas". Ortognatas são quelíceras paralelas, que se movem somente no plano longitudinal, como a das caranguejeiras; as labdognatas são opostas, movendo-se no plano transversal; e as plagiognatas apresentam disposição intermédia.

Os primeiros apêndices atrás da boca são designados por pedipalpos e têm diferentes funções dentro do grupo dos quelicerados, tendo grande importância na captura de presas. Os pedipalpos das aranhas são apêndices pequenos cujas bases atuam como uma extensão da boca. São semelhantes a pernas, porém não apresentam o segmento correspondente ao metatarso.

Os pedipalpos podem apresentar algumas modificações importantes, nomeadamente nas aranhas do sexo masculino, que têm as últimas secções maiores que as das fêmeas para utilização na transferência de esperma. As coxas dos pedipalpos, denominadas enditos ou maxilas, são estruturas modificadas para participar do processo de trituração do alimento. As secções superiores costumam ter cerdas que filtram os pedaços sólidos do seu alimento, já que as aranhas apenas se podem alimentar de alimentos liquefeitos.[8]

As pernas das aranhas são constituídas de sete segmentos distintos. A parte mais próxima ao cefalotórax é a coxa, seguido pelo trocânter, fémur, patela, tíbia, metatarso e tarso, e terminam em duas ou três unhas dependendo da família. A unha do meio é importante para aranhas de teia, sendo usada para segurar os fios de seda, sendo a única unha a tocar na teia. Geralmente, as pernas frontais (pares 1 e 2) são longas e o primeiro par de pernas é usado para explorar o ambiente. Essa capacidade sensorial das pernas é devido a presença de pêlos que cobrem densamente os segmentos distais.[9]

Muitas aranhas caçadoras possuem densos tufos de pêlos nas pontas das pernas abaixo das unhas, denominados escópula. A escópula é essencial para que as aranhas possam andar sobre superfícies verticais lisas, como o vidro de uma janela, permitindo às aranhas a explorar uma maior variedade de ambientes. Apesar da maioria dos artrópodes usarem músculos para flexionar as pernas, as aranhas usam pressão hidráulica para as estender, uma herança dos ancestrais pré-artrópodes. Como resultado , aranhas com o cefalotórax perfurado não podem estender as pernas e as pernas de uma aranha morta enrolam-se.

O abdómen é mole e oval e não apresenta qualquer sinal de segmentação, excepto na subordem Mesothelae, cuja única família viva, Liphistiidae, tem placas segmentadas na superfície superior.[10]

As teias são constituídas por fios de seda de aranha, um material cinco vezes mais fortes do que um fio de aço do mesmo diâmetro. Além disso, a teia pode ainda ser esticada até mais de quatro vezes o seu comprimento inicial e resistir à água e a temperaturas até -45 °C sem rotura. No abdómen há apêndices modificados em fieiras que libertam seda por até seis glândulas sericígenas (glândulas produtoras de seda).

Respiração e circulação

Spider internal anatomy-en.svg

As aranhas desenvolveram diferentes anatomias respiratórias, podendo realizar as trocas gasosas através de pulmões foliáceos, traqueias, ou ambos, dependendo do grupo ao qual pertencem. De modo geral, as aranhas mais primitivas (subordem Mesothelae e superfamília Orthognatha) possuem dois pares de pulmões foliáceos e ausência de traqueias. As Araneomorphae apresentam apenas um par de pulmões foliáceos ou um sistema de tubos traqueais.

Os pulmões estão localizados apenas no segundo, ou no segundo e terceiro, segmentos do opistossoma, abrindo-se exteriormente por meio de espiráculos e internamente por átrios. As traqueias, quando existem, também se abrem por meio de espiráculos e são localizadas no terceiro segmento do opistossoma.

As traqueias podem ser de dois tipos: crivadas ou tubulares. As crivadas são derivadas dos pulmões foliáceos, consistindo em átrio e espiráculo. Já as tubulares consistem em tubos ramificados ou não, que surgem individualmente da superfície dos espiráculos. A maioria das aranhas apresentam este último tipo de traqueia, os quais evoluíram de pulmões foliáceos ou apódemas ocos.

Os gases movem-se para dentro e para fora do átrio, primariamente por difusão através dos espiráculos, podendo a ventilação ser auxiliada por músculos.

Ambos os órgãos para trocas gasosas são invaginações do exosqueleto para dentro da hemocele. A hemocele é uma cavidade que passa por praticamente todo o corpo da aranha (visto que as aranhas são animais celomados, com celoma reduzido a pequenas áreas em torno do sistema reprodutivo e excretor) e é por onde o sangue flui. O coração é um tubo muscular dorsal presente na parte anterior do abdómen, sendo o sangue descarregado na hemocele por uma artéria que se abre na extremidade posterior do abdómen e por artérias que passam através do pedículo e abrem em várias partes do cefalotórax. Essas características determinam que as aranhas possuam sistemas circulatórios abertos.

O sangue de muitas das aranhas que possuem pulmões foliáceos contém o pigmento respiratório hemocianina para tornar mais eficiente o transporte de oxigénio.

Alimentação, digestão e excreção

As aranhas apresentam presas na porção distal das quelíceras, que são utilizadas para inoculação do veneno produzido em glândulas situadas na porção basal da quelícera. A família Uloboridae perdeu as glândulas de veneno pelo que as espécies que a integram não são venenosas, matando as presas com seda.

As aranhas possuem um canal intestinal muito estreito pelo que ingerem apenas alimentos líquidos, pelo que possuem filtros para impedir que os sólidos entrem. Essa limitação implica que em geral tenha de recorrer à digestão externa dos alimentos, provocando enzimaticamente a sua liquefacção antes da ingestão.

Nas aranhas estão presentes dois sistemas diferentes de digestão externa: (1) a injecção de enzimas digestivas provenientes do intestino médio na presa, para então sugar os tecidos digeridos liquefeitos, deixando para trás a carcaça da presa; ou (2) triturar a presa até formar uma “polpa”, usando para esse fim as quelíceras e a base dos pedipalpos enquanto satura a presa com enzimas digestivas. Nas espécies que recorrem a este último método de liquefacção, as quelíceras e os pedipalpos formam uma cavidade pré-oral que abriga o alimento que está a ser processado.

O estômago, localizado no cefalotórax, funciona como uma bomba que empurra o alimento no tracto digestivo. O intestino médio é repleto de cecos digestivos.

Muitas aranhas excretam ácido úrico, em geral sob a forma de um material seco expelido pelo ânus. Para tal, os túbulos de Malpighi filtram os compostos nitrogenados do sangue presente na hemocele para a excreção. Essa estratégia permite a conservação de água e evoluiu independentemente entre muitos grupos de artrópodes.

Algumas aranhas primitivas da subordem Mesothelae e infra-ordem Mygalomorphae retêm os nefrídios ancestrais dos artrópodes, que usam grande quantidade de água para excretar os compostos nitrogenados na forma de amónia.[11]

Sistema nervoso central

O sistema nervoso central das aranhas, excepto no caso da subordem primitiva Mesothelae, é mais centralizado do que o que ocorre na generalidade dos artrópodes: todos os gânglios dos segmentos atrás do esófago são fundidos. Dessa forma, o cefalotórax é amplamente preenchido por tecido nervoso e não há gânglios no abdómen.[12]

Órgãos sensoriais

As aranhas possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos. Na maioria das espécies a visão exerce um papel secundário no seu comportamento, pois são capazes, por exemplo, de capturar presas na total ausência de luz. Porém, algumas aranhas dependem grandemente da visão, podendo esta ser um sentido vital em diversos aspectos, incluindo o reconhecimento de co-específicos (como entre os Salticidae).

A maioria das aranhas possuem quatro pares de olhos na porção frontal do cefalotórax, sendo que todos são olhos simples ou ocelos. Podem possuir dois tipos de estrutura distintas, a dos olhos principais e a dos olhos secundários. Os principais localizam-se na porção anterior mediana da cabeça e apresentam coloração preta por não possuírem uma camada interna de reflexão da luz (tapetum). A estrutura dos olhos secundários podem variar de espécie para espécie, podendo apresentar um tapetum mais complexo, mais primitivo ou até mesmo não possuir tapetum. Quando presente, o tapetum tem função na visão nocturna e em ambientes com pouca luz, fazendo que os olhos pareçam brilhar.

A disposição dos olhos dos aracnídeos podem ser utilizados para identificação dos mesmos. Neste espécime de Aranha-lobo podemos identificar dois olhos centrais, quatro olhos menores na linha inferior e outros dois laterais superiores (que não estão presentes no ângulo desta fotografia).

Um grupo que apresenta destaque em matéria de visão é a família Salticidae. Conhecidas como aranhas saltadoras, possuem a maioria de seus comportamentos baseados na visão. Os seus olhos principais são grandes e capazes de formar imagens detalhadas.[13]

A cutícula das aranhas é penetrada por muitos sensores do sistema nervoso, como as cerdas mecanorreceptoras que respondem ao contacto físico directo, vibração do substrato e correntes de ar. O mecanorreceptor mais comum são as sensilas, que podem ser pêlos simples ou estruturas mais complexas, como os tricobótrios. Os tricobótrios são cerdas filiformes, extremamente finas, ancoradas em soquetes. São muito menos numerosos do que as cerdas comuns e são arranjados em linhas ou clusters em pontos específicos das pernas de grande parte das aranhas.

As aranhas também apresentam numerosos quimiorreceptores que fornecem informações equivalentes ao cheiro e paladar. Nas aranhas que constroem teias, os quimio e mecanorreceptores são mais importantes do que os olhos, que são mais importantes para aranhas cursoriais.[14] As aranhas, assim como maioria dos artrópodes, não possuem sensores de aceleração e balanço, utilizando os olhos para se orientarem espacialmente.

Pigmentação

Foram identificadas apenas três classes de pigmentos, com cosntituição ainda não tiortalmente caracterizadas. Os pigmentos mais comuns, como a melanina, os carotenóide s e as pterinas, estão ausentes. Em algumas espécies, a exocutícula das pernas e do prossoma é modificado por um processo de “bronzeamento”, resultando na coloração acastanhada das aranhas que exibem essa característica.

Um pigmento presente é a guanina, um produto final do metabolismo das proteínas, cuja excreção pode ser bloqueada, aumentando seu estoque nas células onde são acumuladas, os guanócitos. Nos géneros Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes e Theridiosoma, a guanina é responsável pela cor prateada daquelas aranhas.

Cores estruturais ocorrem em alguma espécies, que são resultado da difracção, espalhamento ou interferência da luz. Lycosa e Josa possuem áreas de cutícula modificada que atuam como reflectores de luz.[15]