Anthocerotophyta
English: Hornwort

Como ler uma infocaixa de taxonomiaAnthocerophyta
antóceros, antocerotas
Ocorrência: Cretáceo superior (ver texto) ao presente
Phaeoceros laevis (L.) Prosk.
Phaeoceros laevis (L.) Prosk.
Classificação científica
Domínio:Eukaryota
Reino:Plantae
Sub-reino:Embryophyta
Superdivisão:Bryophyta sensu lato
Divisão:Anthocerotophyta
Stotler & Stotl.-Crand., 1977[1]
Classes e ordens
Sinónimos
Ilustração esquemática de um antócero (A - gametófito com dois esporófitos; B - esporófito após deiscência).

Anthocerotophyta é um pequeno filo de plantas não vasculares, com 100-150 espécies,[2] que reúne as plantas conhecidas pelo nome comum de antóceros. O grupo é cosmopolita e tem como característica comum com os musgos e hepáticas apresentar uma alternância de gerações na qual o gametófito haploide persistente é a parte mais visível e duradoura do ciclo de vida. Apesar dessa semelhança e dos gametófitos dos antóceros serem morfologicamente semelhantes às hepáticas talosas, o relacionamento filogenético é relativamente distante. As células da maioria das espécies geralmente apresentam um único cloroplasto grande, com um pirenoide, como nas algas verdes. Algumas espécies de antóceros apresentam células contendo muitos cloroplastos pequenos sem pirenoides, como a maior parte das células vegetais, mas mesmo nesses antóceros a célula apical contém um único plastídeo, reflectindo a condição ancestral.[3]

Descrição

Os antóceros que forma a divisão Anthocerotophyta, cujos membros mais familiares são as espécies do género Anthoceros, o mais comum dos géneros do grupo, tem uma distribuição natural quase cosmopolita, estando presentes em múltiplos biomas, embora prefiram regiões com abundância de humidade, ou pelo menos com elevada humidade relativa do ar. Algumas espécies são minúsculas ervas infestantes, crescendo em grande número no solo deixado nu em campos e jardins, outras, especialmente as das regiões subtropicais e tropicais, são bastante maiores, como as do género Dendroceros, e crescem sobre o ritidoma das árvores e em outras superfícies húmidas.

O número total de espécies permanece incerto, existindo cerca de 300 descrições publicadas, mas o número real de espécies conhecidas poderá ser de apenas 100-150 dada a duplicação de descrições resultante da dificuldade de aplicação de critérios morfológicos a minúsculas plantas talosas.[2]

O corpo da planta de um antócero é na realidade um gametófito haploide, um estádio que na generalidade das plantas é minúsculo e efémero. Esta fase do ciclo de vida destes organismos é a mais persistente e geralmente resulta na formação de talo em forma de rosette ou de fita, com 1-5 centímetros de diâmetro. Cada célula do talo geralmente contém apenas um cloroplasto. Na maioria das espécies, este cloroplasto é fundido com outros organelos para formar um grande pirenoide que fabrica e armazena alimentos. Esta característica particular é muito incomum na plantas terrestres (embriófitos), mas é comum entre as algas.

Os gametófitos dos antóceros são frequentemente semelhantes a rosetas, com as ramificações dicotomias frequentemente não aparentes. Os membros do género Anthoceros apresentam numerosas cavidades internas que são habitadas por cianobactérias que fixam azoto, que fornecem à planta hospedeira sob a forma de compostos azotados.

Muitas espécies de antóceros desenvolvem cavidades internas preenchidas com mucilagem resultante da lise de grupos de células que se rompem. Essas cavidades são invadidas por cianobactérias fotossintéticas, especialmente espécies do género Nostoc. Essas colónias de bactérias são verdadeiros endossimbiontes que crescem dentro do talo e dão à planta uma coloração verde-azulada distintiva. Também podem existir pequenos "poros de mucilagem" na parte inferior do talo, superficialmente semelhantes aos estômatos das outras plantas.

O esporófito em forma de um fino chifre cresce a partir do arquegónio que se encontra profundamente inserido nos tecidos do gametófito. O esporófito de um antócero é incomum na medida em que cresce a partir de um meristema localizado perto da sua base, em vez de no seu ápice como é norma entre os restantes grupos de plantas (nos quais o carecimento se faz a partir de meristemas apicais). Ao contrário das hepáticas (Marchantiophyta), a maioria dos antóceros tem estômatos verdadeiros no esporófito (no que se assemelham aos musgos). As excepções são os géneros Notothylas e Megaceros, que não apresentam estômatos. Os esporófitos da maioria dos antóceros são fotossintéticos, o que não ocorre nas hepáticas.[4]

Quando o esporófito atinge a maturidade, apresenta uma camada externa multicelular, uma central que se estende ao longo do eixo central do esporófito, e entre estas duas estruturas uma camada de tecido que produz esporos e pseudo-elatério.

Os pseudo-elatérios são multicelulares, ao contrário dos elatérios das hepáticas, e apresentam espessamentos helicoidais que mudam de forma à medida que a secagem dos tecidos circundantes vai ocorrendo. Torcem quando secos, e assim ajudam a dispersar os esporos.

Os esporos dos antóceros são relativamente grandes para briófitos, medindo entre 30 e 80 μm de diâmetro ou mais. Os esporos são polares, geralmente com uma crista distinta em forma de Y de três raios na superfície proximal, e com a superfície distal ornamentada com protuberâncias ou espinhos.

Os gametófitos de algumas espécies do género Anthoceros são unissexuados, enquanto outros são bissexuados. Os anterídios e arquegónios estão profundamente inseridos na superfície dorsal do gametófito, com os anterídios agrupados em câmaras. Numerosos esporófitos podem desenvolver-se no mesmo gametófito.

O esporófito das espécies de Anthoceros, que é uma estrutura vertical alongada, consiste num pé e numa cápsula longa e cilíndrica, ou esporângio.

Um aspecto único dos esporófitos de antóceros é que em seu desenvolvimento inicial um meristema (ou zona de células em divisão activa) desenvolve-se entre o pé e o esporângio. Esse meristema basal permanece activo enquanto as condições são favoráveis para o crescimento. Como resultado, o esporófito continua a alongar-se por um período prolongado de tempo.

O esporângio dos antóceros é verde e apresenta várias camadas de células fotossintetizantes. Exteriormente é recoberto por uma cutícula e tem estômatos. A presença de estômatos nos esporófitos de antóceros e musgos é considerada como evidência de um importante elo evolutivo com as plantas vasculares.

A maturação dos esporos e deiscência do esporângio começa próximo ao seu ápice e estende-se em direcção a base à medida que os esporos maturam. Entre os esporos, há estruturas estéreis, alongadas, frequentemente multicelulares, que lembram os elatérios das hepáticas. O esporângio pronto para a deiscência fende-se longitudinalmente em metades semelhantes a fitas.